Luận án Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và kỹ thuật trồng rừng Cóc hành (Azadirachta excelsa (Jack) Jacobs) ở vùng khô hạn Nam Trung Bộ

inh trưởng và phát triển được.
Nhận xét chung:
	Trong khu vực nghiên cứu có phạm vi địa lý từ 10°43 vĩ độ Bắc (Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Kóu, tỉnh Bình Thuận) đến 11°54 vĩ độ Bắc (huyện Bác Ái, tỉnh Ninh Thuận) và theo kinh độ Đông từ 107°50' (khu Bảo tồn thiên nhiên Tàkou, tỉnh Bình Thuận) đến 109°6 (tại huyện Cam Ranh của tỉnh Khánh Hòa), loài cây Cóc hành có các đặc trưng phân bố sau đây:
(1) Theo độ cao địa hình: Cây Cóc hành tham gia hình thành trong các QXTV ở độ cao từ dưới 50 m đến trên 350 m so với mực nước biển; tập trung chủ yếu độ cao từ 100 ÷ 200m (7/15 OTC hay 46,6% của số ô có cây Cóc hành), còn lại là dưới 100 m (26,7% số ô) và trên 300 m (26,7% số ô).
	(2) Theo loại đất: Cây Cóc hành mọc ở rừng tự nhiên chủ yếu trên các loại đất xám nâu vùng bán khô hạn (Xk): 40% của số OTC; đất cát vàng trên đá granit (Fa): 26,7% của số OTC; còn lại là trên đất đỏ vàng trên đá sét (Fs): 20% của số OTC, đất đỏ vàng biến đổi do trồng lúa (Fl): 13,3% của số OTC. 
(3) Theo loại rừng: Trong kiểu rừng thưa hơi khô nhiệt đới ở khu vực nghiên cứu, có trạng thái rừng nghèo (M dưới 100 m3/ha), cây Cóc hành phân bố ở trạng thái là rừng nghèo kiệt (M dưới 50 m3/ha) với 60% của số OTC và rừng nghèo (M trên 50 m3/ha) với 40% số OTC. 
Theo tiêu chí số cây Cóc hành có trong một OTC thì tần số rất hay gặp (có trên 7% số cây) có 4/15 OTC (chiếm 26,7% số ô), tần số hay gặp (từ 3 – 7% số cây) có 4/15 OTC (chiếm 26,7% số ô) và tần số ít gặp (nhỏ hơn 3% số cây) có 7 OTC (chiếm 46,7% số ô). Như vậy, đã có 10/25 OTC điều tra (chiếm 40% số ô) không gặp cây Cóc hành trong QXTV. 
Tóm lại, loài cây Cóc hành cũng có thể sinh trưởng trên các loại đất Xk và Fa có hàm lượng dinh dưỡng không cao, độ mùn thấp, nghèo lân và ka li dễ tiêu; có thể thích hợp với kiểu rừng thưa nửa rụng lá khô hạn với trữ lượng thấp đến rất thấp. Đây cũng là những điều kiện để có thể gây trồng được Cóc hành ở các vùng khô hạn nghèo dinh dưỡng của khu vực Nam Trung Bộ. Từ các đặc trưng trên cũng cho thấy, khó có thể phát triển trồng rừng Cóc hành trên diện rộng ngoài khu vực Nam Trung Bộ.
Căn cứ vào kết quả điều tra phân bố loài cây Cóc hành trong rừng tự nhiên, đề tài đã chọn 8 OTC có tần số bắt gặp trên 3% và đáp ứng những tiêu chí về tính thuần nhất của cấu trúc rừng cũng như có số cây và số loài đủ lớn trong một OTC để phân tích đặc điểm cấu trúc của đối tượng rừng, nơi mà cây Cóc hành đang tồn tại và phát triển (xem mục 3.1.5). 
3.1.2 Mối quan hệ của Cóc hành với các loài cây trong quần xã thực vật
Kết quả xử lý số liệu ô quan sát và số loài cây bạn với cây Cóc hành của 139 ô tiêu chuẩn (Bình Thuận 74 OTC, Ninh Thuận 65 OTC) được tổng hợp tại Bảng 3.5.
Bảng 3.5. Số ô quan sát và số loài cây bạn xuất hiện cùng với Cóc hành nơi nghiên cứu
Địa điểm điều tra
Số ô quan sát
Số ô có Cóc hành 
xuất hiện cùng nó
Số loài xuất hiện 
cùng Cóc hành 
(1)
(2)
(3)
(4)
Bình Thuận
74
36 (48,6%)
56
Ninh Thuận
65
49 (75,4%)
52

Kết quả ở Bảng 3.5 cho thấy, số loài xuất hiện cùng với Cóc hành có sự khác nhau giữa 2 điểm điều tra là Bình Thuận và Ninh Thuận, tuy nhiên sự khác biệt là không lớn (56 loài so với 52). Số ô có cây bạn Cóc hành là chính loài Cóc hành có sự khác biệt rõ rệt giữa 2 địa điểm điều tra. Tại Bình Thuận có 36 ô có Cóc hành xuất hiện cùng với chính nó (cây Cóc hành làm tâm ô điều tra) (chiếm 48,6%); ở Ninh Thuận có 49 ô có Cóc hành xuất hiện cùng với nó (chiếm 75,4%). Đây là chỉ tiêu quan trọng để đánh giá tính quần thụ của loài. Như vậy, ở cả hai điểm điều tra, Cóc hành đều có tính quần thụ khá cao.
Sự khác biệt về số ô có cây bạn là chính loài Cóc hành, giữa 2 địa điểm Ninh Thuận và Bình Thuận có thể được giải thích như sau: Trạng thái rừng có Cóc hành phân bố ở Ninh Thuận là rừng non mới tái sinh phục hồi chưa ổn định (trạng thái RII) (địa điểm điều tra tại Công ty trách nhiệm hữu hạn một thành viên Lâm Nghiệp Ninh Sơn, huyện Ninh Sơn và Ban quản lý rừng phòng hộ Sông Sắt, huyện Bác Ái). Đây là trạng thái phù hợp với đặc tính sinh thái của Cóc hành - loài cây tiên phong ưa sáng, hơn nữa hai địa điểm trên cũng được bảo vệ tốt hơn tại Bình Thuận. Tại Bình Thuận, Cóc hành chủ yếu xuất hiện ở trạng thái rừng nghèo kiệt hay trảng cỏ và cây bụi (trạng thái rừng RI), rừng đã chặt phá làm nương rẫy sau một thời gian nương rẫy bỏ hoang và cây tái sinh phục hồi lại (trong đó có Cóc hành).
Mức độ quan hệ giữa loài Cóc hành với các loài cây bạn ở 2 địa điểm nghiên cứu được đánh giá dựa vào 2 chỉ số là tần suất xuất hiện của loài theo số ô (fô) và tần suất xuất hiện theo số cây (fc), được thể hiện ở Bảng 3.6 và 3.7 dưới đây:
Bảng 3.6. Tần suất xuất hiện của nhóm loài cây bạn với Cóc hành tại Bình Thuận
TT loài
Loài cây bạn
fc (%)
fô (%)
Nhóm loài
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
1
Cóc hành
31,0
48,6
Nhóm 1
2
Cóc rừng
7,5
33,8
1
Thành ngạnh
7,1
25,7
Nhóm 2
2
Cẩm liên
5,8
23,0
3
Căm xe
5,8
23,0
4
Cà Gằng
5,0
23,0
5
Cứt mọt
4,6
18,9
6
Săng ổi
3,8
16,2
1
Chum chum
2,6
14,9
Nhóm 3
2
Cà chít
2,2
12,2
3
Dầu
1,8
6,8
4
Nhào rừng
1,8
9,5
5
Chiêu liêu
1,6
9,5
6
Gáo nước
1,6
4,1
7
Bình linh
1,2
4,1
8
Dầu long
1,0
5,4
9
Găng gai
1,0
4,1
10
Gáo
1,0
6,8
11
Bã trầu
0,8
5,4
.
..



Bảng 3.6 cho thấy, có 2 loài thuộc nhóm rất hay gặp cùng với Cóc hành ở khu vực nghiên cứu (Cóc rừng và Cóc hành). Trong đó, Cóc hành xuất hiện cùng với nó, với tần xuất tính theo số ô là 48,7%, tần suất tính theo cá thể là 31,0%. Điều này chứng tỏ, ở khu vực nghiên cứu Cóc hành có tính quần thụ rất cao ở trạng thái rừng hiện tại (rừng non phục hồi). Khi xem xét các ô điều tra cũng cho thấy điều đó, số ô xuất hiện từ 2 cây Cóc hành trở lên là 29,7 %, có từ 3 cây Cóc hành trở lên là 21,6%, có từ 4 cây Cóc hành trở lên 9,5%, đặc biệt có 5 ô có từ 5 cây cóc hành trở lên (6,8%) số liệu này càng chứng tỏ Cóc hành trong các trạng thái điều tra có tính quần thụ khá cao.
Nhóm loài hay gặp cùng với Cóc hành gồm 6 loài, tần suất xuất hiện theo ô điều tra đều > 15%, tần suất xuất hiện theo cá thể đều > 3%. Các loài hay gặp cùng với Cóc hành gồm có Thành ngạnh, Cẩm liên, Căm xe, Cà gằng, Cứt mọt, Săng ổi,.. 
Bảng 3.7. Tần suất xuất hiện của nhóm loài cây bạn với Cóc hành tại Ninh Thuận
TT loài
Loài cây bạn
fc (%)
fô (%)
Nhóm loài
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
1
Cóc hành
30,0
75,4
Nhóm 1
2
Săng ổi
9,5
33,8
1
Cẩm liên
5,4
20,0
Nhóm 2
2
Cui rừng
5,0
23,1
3
Cứt mọt
4,5
21,5
4
Căm xe
4,3
20,0
1
Mà ca
2,9
16,9
Nhóm 3
2
Bằng lăng
2,7
15,4
3
Cẩm Lai
2,3
12,3
4
Chiêu lieu
2,0
10,8
5
Dầu đồng
2,0
10,8
6
Lim xẹt
1,6
7,7
7
Mã tiền
1,6
7,7
8
Cà chít
1,4
7,7
9
Gáo
1,4
9,2
10
Gòn rừng
1,4
7,7





Kết quả ở Bảng 3.7 cho thấy, chỉ có 2 loài thuộc nhóm rất hay gặp cùng với Cóc hành, trong đó ô có từ 2 cây (2/7 cây trong ô) Cóc hành xuất hiện với chính nó chiếm một tỷ lệ vượt trội, 75,4%, số ô điều tra có Cóc hành xuất hiện cùng chính nó và số cá thể loài là 30,0%. Cóc hành suất hiện là bạn với nó, với tần suất xuất hiện theo số ô là 33,8% và tần suất xuất hiện theo số cá thể là 9,5%. Tại nhóm 2, nhóm hay gặp, gồm những loài có 15% £ fô < 30% và 3% £ fc<7% tại Bảng 3.7 xuất hiện 4 loài là Cẩm liên, Cui rừng, Cứt mọt và Căm xe. Nhóm 3, nhóm loài ít gặp, gồm những loài có fô < 15% và fc < 3%.
Tóm lại: 
Từ kết quả Bảng 3.6 và 3.7 cho thấy, các loài rất hay gặp (nhóm 1), hay gặp (nhóm 2) với Cóc hành gồm có Cóc rừng, Cẩm liên, Căm xe, Săng ổi, Cứt mọt, Thành ngạnh, Cui rừng, Cà gằng, Đây là những loài đặc trưng cho cả 2 trạng thái là rừng thưa cây lá rộng rụng lá theo mùa và rừng bán thường xanh nửa rụng lá. Với các loài như Cóc rừng, Săng ổi, Cẩm liên, Căm xe, Cà gằng, Cứt mọt, Cà gằng đặc trưng cho trạng thái rừng thưa cây lá rộng rụng lá theo mùa còn các loài Gáo, Bình linh, Chiêu liêu, Thành ngạnh, thuộc trạng thái rừng bán thường xanh.
Số loài cây bạn xuất hiện cùng loài cây Cóc hành là đều rất lớn, tại Bình Thuận là 56 loài và Ninh Thuận là 52 loài.
Cả 2 khu vực nghiên cứu, Cóc hành đều có chỉ số fô và fc rất cao (Bình Thuận: fô = 48,6%, fc = 31%; Ninh Thuận: fô = 75,4%, fc = 30%) điều này có thể thấy Cóc hành có tính quần thụ cao. 
Cũng từ kết quả phân tích trên, khi xem xét trồng rừng Cóc hành có thể trồng thuần loài hoặc hỗn giao với các loài cây như: Cóc rừng, Cẩm liên, Căm xe, Săng ổi, Cứt mọt, Thành ngạnh, Cui rừng, Cà gằng, 
3.1.3. Đặc điểm vật hậu
Vật hậu theo thuật ngữ sinh học còn gọi là hiện tượng học sinh sản phản ánh mối quan hệ giữa các thời kỳ, giai đoạn khí hậu thời tiết với sự hình thành, xuất hiện hay tiêu vong các bộ phận sinh sản của cây chủ yếu là lá, hoa, quả, hạt từ các khâu phát lộc, nảy chồi, ra lá, rụng lá quyết định khả năng tái sinh của cây tự nhiên và cung cấp giống cho trồng rừng. Vật hậu là hoạt động có tính chu kỳ của cơ quan dinh dưỡng (đâm chồi, ra lá non, rụng lá) và cơ quan sinh sản (hình thành nụ hoa, ra hoa, kết quả) cũng là hiện tượng sinh học tự nhiên của các loài thực vật biến đổi có tính chu kỳ theo sự biến đổi của điều kiện khí hậu thời tiết (Thái Văn Trừng, 1970) [40].
	Để nghiên cứu vật hậu cây Cóc hành, đề tài đã chọn 12 cây tại các huyện Ninh Sơn, Thuận Nam (tỉnh Ninh Thuận), Hàm Thuận Bắc, Tuy phong (tỉnh Bình Thuận) để theo dõi các thông tin: Thời gian đâm chồi, ra lá, rụng lá, ra nụ, nở hoa, quả chín, chu kì ra hoa và sản lượng quả. Kết quả theo dõi trong 3 năm 2012 - 2014 được trình bày Bảng 3.8. 
Bảng 3.8. Đặc điểm vật hậu của Cóc hành
TT
Hiện tượng vật hậu
Diễn biến thời gian
Đặc trưng nhận biết
(1)
(2)
(3)
(4)
1
Cơ quan dinh dưỡng


-
Thời kỳ rụng lá
25/11-20/1
Màu vàng
-
Thời kỳ nẩy chồi
5/12-20/2
Màu đỏ nâu (Hình 3.9) 
-
Thời kỳ ra lá mới
1/2-10/3
Màu xanh nhạt
2
Cơ quan sinh sản


-
Ra nụ hoa
5/2-20/2
Màu xanh
-
Nở hoa
1/2-30/3
Màu trắng
-
Đậu quả non
5/3-15/4
Màu vàng nhạt
-
Quả chín
1/4-20/5
Màu vàng
-
Quả rụng
10/5-5/6
Màu nâu vàng
-
Chu kỳ sai quả
sai quả


Nẩy chồi ra lá mới
Ra hoa, kết quả
Quả chín
Rụng lá
Rụng lá
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Tháng
Lá xanh
Hình 3.8 Các pha vật hậu của Cóc hành
Hình 3.9 Lá non và nụ Cóc hành (hình chụp ngày 9.2.2015 tại Ninh Sơn - Ninh Thuận)
Hình 3.10 Quả Cóc hành bắt đầu chín (hình chụp ngày 11.4.2015 tại Ninh Sơn - Ninh Thuận)

Kết quả theo dõi vật hậu trong 3 năm ở hai tỉnh Ninh Thuận và Bình Thuận cho thấy, mặc dù ở các địa điểm khác nhau nhưng cùng thuộc vùng khô hạn Nam Trung Bộ nên các pha vật hậu của Cóc hành chênh lệch nhau không đáng kể.
Cóc hành có hiện tượng rụng lá vào cuối tháng 11 đầu tháng 12 đến cuối tháng 1 năm sau, tuy nhiên không rụng lá hoàn toàn. Cây nảy chồi, ra lá mới ngay sau khi rụng lá (khoảng từ 5/12 đến 20/2 năm sau). Chính đặc điểm này đã làm cho cây luôn có màu xanh quanh năm giữa rừng khộp. Cóc hành ra hoa kết quả từ tháng 2 đến tháng 4. Quả chín rộ vào cuối tháng 4 đến hết tháng 5, đây là thời điểm thu hái giống tốt nhất, đến tháng 6 thì quả rụng hoàn toàn. Kết quả này phù hợp với kết quả quan sát của Phạm Thế Dũng và cộng sự (2010) [6] và phù hợp với kết quả quan sát về thời kỳ ra hoa của cây so với công bố của Nguyễn Việt Cường (2010) [4] và các pha vật hậu của Cóc hành ở Ninh Thuận và Bình Thuận cũng tương đối trùng với cây ở vùng có vĩ độ cao của Thái Lan (Ong Kian Huat và cs, 2002) [84]. 
Số liệu quan sát về số lượng quả trong ba năm cho thấy, số quả trung bình trên cành quan sát của các cây từ 550-680 quả và chênh lệch không nhiều về số quả của cùng một cành ở mỗi năm. Có thể nói, Cóc hành có chu kỳ sai quả hàng năm.
3.1.4. Một số đặc điểm sinh lý Cóc hành.
3.1.4.1. Cấu tạo giải phẫu lá Cóc hành
Cấu tạo giải phẫu lá Cóc hành 12 tháng tuổi dưới các tỷ lệ che sáng khác nhau gồm các lớp tế bào: Tầng cutin bì trên, biểu bì trên, mô dậu, mô khuyết, biểu bì dưới, tầng cutin dưới và khí khổng của lá. Kết quả nghiên cứu được trình bày tại Bảng 3.9 và Hình 3.11, 3.12.
Bảng 3.9. Cấu tạo giải phẫu lá cây Cóc hành 12 tháng ở vườn ươm
TT
Công thức
Độ dày (µm)
Số lượng khí khổng (cái/mm2)
Độ dày lá
Cutin bì trên
Biểu bì trên
Mô dậu
Mô khuyết
Biểu bì dưới
Cutin dưới
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
(9)
(10)
1
Không che
316,80
15,17
48,27
101,25
107,32
31,83
12,96
75
2
Che 25%
307,19
13,59
37,93
100,06
111,41
31,39
12,81
84
3
Che 50%
295,36
12,40
39,16
95,68
105,72
31,27
11,13
71
4
Che 75%
255,19
9,19
23,56
90,53
96,95
23,82
11,14
67
5
Che 100%
242,17
10,63
26,26
85,82
89,74
19,36
10,36
50

Bình quân
283,34
12,20
35,04
94,67
102,23
27,53
11,68
69,4

Kết quả Bảng 3.9 cho thấy: Ở các tỷ lệ che sáng khác nhau, độ dày lá Cóc hành 12 tháng có sự khác nhau, nằm trong khoảng 242,17 μm - 316,80 μm, trung bình là 283,34 μm. Trong đó độ dày lá ở công thức không che là lớn nhất (316,80 μm), nhỏ nhất là độ dày lá ở công thức che 100% (242,17 μm). Độ dày lá tỉ lệ thuận với cường độ ánh sáng. Biểu bì và cutin là những phần nằm ở bề mặt ngoài cùng của lá, có chức năng chính là bảo vệ và chống sự thoát hơi nước cho các mô bên trong thịt lá. Độ dày lớp biểu bì và lớp cutin càng lớn thì sự thích nghi của cây với điều kiện bất lợi của môi trường, đặc biệt là ánh sáng càng cao. Ở Cóc hành, độ dày của 2 lớp biểu bì trên và dưới khá đều nhau, cũng tương tự như độ dày của lớp cutin trên và dưới. Lớp biểu bì trên có độ dày nằm trong khoảng 23,56 μm - 48,27 μm. Tầng cutin trên có độ dày 9,19 μm - 15,17 μm. Ở công thức không che sáng, độ dày của lớp biểu bì trên và tầng cutin đều lớn nhất, sau đó giảm dần so với các công thức che sáng còn lại. 


Hình 3.11. Lát cắt ngang lá Cóc hành 12 tháng ở tỷ lệ che sáng 25%
Hình 3.12. Khí khổng của lá Cóc hành 
12 tháng ở tỷ lệ che sáng 25%

Trong mô mềm thịt lá của Cóc hành, lớp mô khuyết dày hơn mô dậu. Mô dậu có nhiều lớp tế bào dài hình trụ xếp xít nhau, độ dày mô dậu nằm trong khoảng 85,82 μm - 101,25 μm, độ dày mô khuyết nằm trong khoảng 89,74 μm - 111,41 μm. Độ dày mô dậu và mô khuyết ở công thức che sáng 25% lớn hơn so với các công thức còn lại. Tỷ lệ mô dậu/mô khuyết là 0,90-0,95, nhỏ hơn 1, chứng tỏ ở giai đoạn 12 tháng tuổi Cóc hành chưa thể hiện là cây ưa sáng hoàn toàn.
Số lượng khí khổng trên một diện tích mm2 lá thay đổi trong điều kiện chiếu sáng thay đổi. Số lượng khí khổng của lá Cóc hành trong vườn ươm nằm trong khoảng 50 - 84 cái/mm2, số lượng khí khổng ở công thức che sáng 25% là nhiều nhất (84 cái/mm2), ở công thức che sáng 100% là ít nhất (50 cái/mm2). Trong khi đó số lượng khí khổng ở lá cây Giáng hương 9 tháng tuổi là 62 - 130 cái/1mm2 (Hà Thị Mừng, 2004) [19], ở lá cây Vối thuốc 12 tháng tuổi là 58-117 cái/mm2 (Đoàn Đình Tam, 2012) [30]. Như vậy, số lượng khí khổng/1 mm2 lá (mặt dưới) của Cóc hành ít hơn so với lá Giáng hương và Vối thuốc
3.1.4.2. Hàm lượng diệp lục trong lá Cóc hành tại Ninh Thuận
Diệp lục a, diệp lục b là các sắc tố quan trọng trong quá trình quang hợp của cây. Tuy nhiên, hàm lượng diệp lục là các chỉ tiêu dễ biến động, phụ thuộc vào điều kiện nội tại và ngoại cảnh, đặc biệt là phụ thuộc vào chế độ chiếu sáng. Nghiên cứu hàm lượng diệp lục và tỷ lệ diệp lục a/b cho biết cây thuộc nhóm ưa sáng hay chịu bóng. Tỷ lệ diệp lục a/b là một chỉ tiêu phản ánh rõ nhất tính ưa sáng hay chịu bóng của cây. Theo Vũ Văn Vụ và cộng sự (2000) [50], tỷ lệ diệp lục a/b của cây ưa sáng có giá trị lớn hơn 3; cây trung bình có tỷ lệ diệp lục a/b bằng 3; cây chịu bóng có tỷ lệ diệp lục a/b nhỏ hơn 3. Còn theo phương pháp so sánh màu của Lichtenthaler & Wellburn, A.R. (1983) [76] cây ưa sáng có tỷ lệ diệp lục a/b lớn hơn 3; cây trung tính có tỷ lệ diệp lục a/b khoảng từ 2,3 - 3 và cây chịu bóng có tỷ lệ diệp lục a/b nhỏ hơn 2,3. 
 Số liệu về hàm lượng diệp lục của Cóc hành được trình bày ở Bảng 3.10.
Bảng 3.10. Hàm lượng diệp lục trong lá Cóc hành
TT
Mẫu lá
Hàm lượng diệp lục trong 1 lít dung dịch
(mg/g lá tươi)
Ca
Cb
Ca+b
Ca/b
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
I. Tỷ lệ che sáng cây 12 tháng tuổi trong vườn ươm
 1
Không che
2,08
0,78
2,86
2,7
 2
Che 25%
2,16
0,83
2,99
2,6
 3
Che 50%
1,96
0,77
2,74
2,6
 4
Che 75%
2,04
0,83
2,87
2,5
 5
Che 100%
1,86
0,68
2,54
2,7
II. Cây trong rừng trồng
1
Lá cây 12 tháng 
1,96
0,78
2,74
2,5
2
Lá cây 24 tháng 
2,51
0,86
3,36
2,9
III. Cây ở rừng tự nhiên 
 1
Cây tái sinh tự nhiên (H=1,2m)
2,18
0,79
2,97
2,8
2
Lá cây trưởng thành 
2,66
0,87
3,52
3,1
(Chi tiết tại Phụ lục: 1.1)
Bảng 3.10 cho thấy, cây Cóc hành 12 tháng tuổi trong vườn ươm ở các tỷ lệ che sáng khác nhau có hàm lượng diệp lục tổng số trong lá là 2,54 - 2,99 mg/g lá tươi. Tỷ lệ diệp lục a/b là 2,5 - 2,70. Hàm lượng diệp lục trong lá cao nhất ở công thức che 25% (2,99), thấp nhất ở tỷ lệ che sáng 100% (2,54). Điều này thể hiện Cóc hành trong vườn ươm ở giai đoạn 12 tháng tuổi là cây chịu bóng thiên về ưa sáng.
Ở rừng trồng, Cóc hành 1 năm tuổi có hàm lượng diệp lục tổng số trong lá 2,74 mg/g lá tươi, tỷ lệ diệp lục a/b là 2,5. Cóc hành 2 năm tuổi có hàm lượng diệp lục tổng số trong lá Cóc hành là 3,36 mg/g lá tươi, tỷ lệ diệp lục a/b là 2,9. Điều này thể hiện đến giai đoạn 2 năm tuổi, Cóc hành là cây trung tính thiên về ưa sáng.


Hình 3.13. Dịch chiết diệp lục trong lá Cóc hành 
Ở rừng tự nhiên, hàm lượng diệp lục tổng số trong lá cây tái sinh là 2,97mg/g lá tươi, tỷ lệ diệp lục a/b là 2,8. Hàm lượng diệp lục trong lá cây trưởng thành là 3,52mg/g lá tươi, tỷ lệ diệp lục a/b là 3,1. Điều này thể hiện khi cây còn nhỏ có khả năng chịu bóng nhưng thiên về ưa sáng, khi cây trưởng thành cây ưa sáng hoàn toàn.
Như vậy, căn cứ vào kết quả trên có thể khẳng định Cóc hành là loài cây ưa sáng. Do đó trong quá trình trồng, chăm sóc cần chú ý tới nhu cầu ánh sáng của loài.
3.1.4.3. Cường độ quang hợp của Cóc hành
Cường độ quang hợp của thực vật cũng là chỉ tiêu dễ biến đổi, không chỉ phụ thuộc vào loài cây, trạng thái lá mà còn phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh, trong đó ánh sáng là yếu tố ảnh hưởng trực tiếp. 
a) Cường độ quang hợp của Cóc hành ở vườn ươm
Cường độ quang hợp của Cóc hành được xác định cho cây 12 tháng tuổi ở giai đoạn vườn ươm dưới các chế độ che sáng khác nhau được thể hiện ở hình 3.14.
Hình 3.14. Cường độ quang hợp của cây Cóc hành 12 tháng tuổi trong vườn ươm ở các tỷ lệ che sáng
Hình 3.14 cho thấy, giai đoạn 12 tháng tuổi ở vườn ươm, cường độ quang hợp của Cóc hành ở các công thức thí nghiệm che sáng dao động trong khoảng 0,62 - 0,92 µmol/m2/giây, cao nhất ở tỷ lệ che sáng 25% sau đó giảm dần ở các công thức không che, che 50%, 75% và thấp nhất là ở tỷ lệ che 100%. Kết quả này phù hợp với kết quả nghiên cứu về hàm lượng diệp lục của Cóc hành.
b) Cường độ quang hợp của Cóc hành mọc tự nhiên
Cường độ quang hợp của Cóc hành tự nhiên tại Ninh Thuận được xác định cho các cây tái sinh và cây trưởng thành ở các điều kiện ánh sáng khác nhau. 
Bảng 3.11. Cường độ quang hợp của Cóc hành
TT
Cây đo đếm
% ánh sáng toàn phần
PAR (umol/m2/s)
Iqh
(mol/m2/s)
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
1
Cây tái sinh tự nhiên
100
1443
0,94
2
Cây tái sinh tự nhiên
< 10
108,0
-0,28
3
Cây tái sinh tự nhiên
25
352
0,34
4
Cây tái sinh tự nhiên
50
728
0,66
5
Cây trưởng thành
100
984
3,41
(Chi tiết tại các Phụ lục: 1.2; 1.3; 1.4; 1.5)
Bảng 3.11 cho thấy, cường độ kích hoạt quang hợp (PAR) của cây Cóc hành tái sinh tự nhiên (có chiều cao và đường kính tương đương với cây 2 năm tuổi ở rừng trồng) trong điều kiện 100% ánh sáng toàn phần là 1400 – 1470 (trung bình là 1443 umol/m2/s), cường độ quang hợp bình quân là 0,94 mol/m2/s. 
Cường độ kích hoạt quang hợp (PAR) của cây Cóc hành tái sinh tự nhiên trong điều kiện chiếu sáng thấp (độ chiếu sáng < 10%) là 105 - 113 umol/m2/s (trung bình là 108 umol/m2/s). Lúc này cường độ quang hợp nhỏ hơn cường độ hô hấp do đó Pn mang giá trị âm (-0,28 mol/m2/s).
Cường độ kích hoạt quang hợp (PAR) của cây Cóc hành tái sinh tự nhiên trong điều kiện chiếu sáng 25% là 350 - 373 umol/m2/s (trung bình là 352 umol/m2/s). Lúc này cường độ quang hợp là 0,34 mol/m2/s, thấp hơn so với ở điều kiện chiếu sáng 50% và chiếu sáng hoàn toàn.
Cường độ kích hoạt quang hợp (PAR) của cây Cóc hành tái sinh tự nhiên trong điều kiện chiếu sáng 50% là 710 - 738 umol/m2/s (trung bình là 728 umol/m2/s). Lúc này cường độ quang hợp là 0,66 mol/m2/s, thấp hơn so với ở điều kiện chiếu sáng hoàn toàn.
Cường độ kích hoạt quang hợp (PAR) của cây Cóc hành trưởng thành trong điều kiện chiếu sáng toàn phần là 970 - 997 umol/m2/s (trung bình là 984 umol/m2/s). Lúc n