Luận án Ứng dụng mô hình hóa xác định nhu cầu năng lượng và protein để phát triển thức ăn cho cá lóc (Channa striata)

ào dạng cốc (Hình 4.4). Độ dày 
của biểu mô và số lượng tế bào cốc gia tăng cùng với giai đoạn phát triển của 
cá bột. 
DT 
Y 
 76 
Hình 4.4: Mặt cắt dọc khoang miệng của cá lóc ở ngày tuổi thứ 7 (HE, 10x20). 
A: Khoang miệng; B: niêm mạc, GC: Tế bào cốc. 
4.1.2.2 Thực quản 
Thực quản là một ống ngắn và phân biệt được khi cá bột bắt đầu sử dụng 
thức ăn ngoài. Trong nghiên cứu này, các tế bào cốc được quan sát ở thực quản 
vào ngày thứ 7 (Hình 4.5). Số lượng nếp gấp của niêm mạc và lượng tế bào cốc 
được tăng lên cùng với sự phát triển của cá bột. 
Hình 4.5: Mặt cắt dọc của thực quản ở cá lóc 7 ngày tuổi (HE, 10x40). 
GC: Tế bào cốc. 
4.1.2.3 Dạ dày 
Kết quả quan sát cho thấy dạ dày xuất hiện vào ngày tuổi thứ 3 khi cá bắt 
đầu sử dụng thức ăn ngoài (Hình 4.6) và được phân biệt với thực quản bởi sự 
vắng mặt của các tế bào dạng cốc. Dạ dày và nếp gấp niêm mạc chỉ bao gồm 
một biểu mô đơn giản chứa đựng các tế bào hình trụ đơn và lỏng lẻo. 
GC 
A B 
A 
GC 
 77 
Hình 4.6: Mặt cắt dọc dạ dày cá lóc ngày tuổi thứ 3 (HE, 10x10). 
A: Dạ dày; B: Ruột, Ce: Tế bào biểu mô hình trụ. 
Vào ngày tuổi thứ 12, đã quan sát được lớp cơ dạ dày nhưng chỉ có lớp cơ 
vòng nằm ngoài lớp niêm mạc (Hình 4.7). Cho đến ngày thứ 18 dạ dày của cá 
lóc mới hình thành thành 4 lớp: màng ngoài, lớp cơ trơn, lớp dưới niêm mạc và 
lớp niêm mạc (Hình 4.8). 
Hình 4.7: Mặt cắt dọc dạ dày cá ở ngày thứ 12 (HE, 10x10). 
A: Lớp niêm mạc; B: Cơ trơn; C: Màng ngoài 
A 
B Ce 
A 
B 
C 
 78 
Hình 4.8: Mặt cắt dọc dạ dày cá ở ngày thứ 18 (HE, 10x40). 
A: Lớp niêm mạc; B: Lớp dưới niêm mạc; C: Lớp cơ trơn; D: Màng ngoài 
 Dạ dày được chia làm 2 phần: phần dạ dày cơ và phần dạ dày tuyến. Tuyến 
dạ dày là một thành phần quan trọng của dạ dày, thường có dạng tròn nhân to, 
giữ vai trò quan trọng trong việc tiết ra dịch vị hỗ trợ dạ dày tiêu hóa thức ăn. Ở 
cá lóc Channa striata, tuyến dạ dày xuất hiện ở ngày thứ 12 sau khi nở (Hình 
4.9). Nó cho thấy trong giai đoạn này dạ dày đã hoàn thiện chức năng tiêu hóa. 
Vào ngày thứ 30 tuyến dạ dày được quan sát một cách rõ ràng (Hình 4.10). 
Hình 4.9: Mặt cắt dọc dạ dày cá lóc ở ngày tuổi 12 (HE, 10x40). 
GA:Tuyến dạ dày. 
A 
B 
C 
D 
GA 
 79 
Hình 4.10: Mặt cắt dọc dạ dày cá lóc ở ngày tuổi 30 (HE, 10x40). 
GA: Tuyến dạ dày. 
4.1.2.4 Ruột 
 Ruột cá lóc có thể xác định ở ngày tuổi thứ 3. Bao gồm một lớp đơn các 
tế bào biểu mô hình trụ giống với các tế bào biểu mô của dạ dày chưa được phân 
hóa được sắp xếp trên lớp màng mỏng dọc theo chiều dài ruột. Biểu mô mắt đầu 
hình thành nếp gấp vào ngày thứ 3 và sau đó độ dày của các tế bào biểu mô gia 
tăng cùng với tuổi của cá. Vào ngày thứ 7 sau khi nở, lớp cơ ở ruột chỉ là một 
lớp cơ trơn bao vòng quanh ruột (Hình 4.11). Lớp niêm mạc ruột thể hiện rất ít 
thay đổi trong suốt quá trình phát triển của cá bột. Không bào lipid được quan 
sát vào ngày tuổi thứ 3 và thể vùi protein tăng cùng với sự phát triển của cá 
(Hình 4.12). 
Hình 4.11: Ruột cá lóc ở giai đoạn 7 ngày tuổi (HE; 10x10). 
A: Nếp gấp niêm mạc, B: Lớp cơ, C: Không bào Lipid. 
GA 
B 
C 
A 
 80 
Hình 4.12: Ruột cá lóc ở giai đoạn 3 ngày tuổi (HE; 10x40) 
L: Không bào lipid, P: Thể vùi protein. 
 Ruột cá thường chia làm 4 phần: Lớp niêm mạc, lớp dưới niêm mạc, lớp 
cơ trơn và lớp màng ngoài. Tuy nhiên, lớp cơ trơn ở ruột mỏng hơn ở dạ dày và 
nếp gấp niêm mạc của ruột hẹp (Hình 4.13). 
Hình 4.13: Mặt cắt ngang của ruột cá lóc ngày thứ 18 (HE, 10x10) 
A: Lớp niêm mạc, B: Lớp dưới niêm mạc, C: Lớp cơ trơn, D: Màng ngoài. 
 Như vậy sự thay đổi về mặt mô học của ống tiêu hóa ở cá bột xảy ra bắt 
đầu từ ngày thứ 3 sau khi cá nở, tức là tại thời điểm cá bắt đầu sử dụng thức ăn 
bên ngoài. Kết quả tương tự cũng được mô tả trên các loài cá khác như Solea 
solea (Bouhlic and Gabaudan, 1992), P.dentatus (Bisbal and Bengtson, 1995),. 
Khoang miệng và tế bào cốc trên thực quản xuất hiện vào ngày thứ 7. Ma et al. 
L 
P 
A 
B 
D 
C 
 81 
(2005) khi nghiên cứu trên cá Pseudoscianea crocea đã chỉ ra rằng khoang 
miệng của cá xuất hiện vào ngày thứ 3 sau khi nở. Sự phát triển của dạ dày 
muộn hơn những phần khác của ống tiêu hóa. Mặc dù dạ dày xuất hiện khi cá 
bắt đầu sử dụng thức ăn ngoài (3 ngày tuổi) tuy nhiên cho đến ngày thứ 12 mới 
chỉ quan sát được lớp cơ vòng ở dạ dày và đến ngày thứ 18 dạ dày của cá lóc 
mới hình thành nên 4 lớp: màng ngoài, lớp cơ trơn, lớp dưới niêm mạc và lớp 
niêm mạc. Tuyến dạ dày của cá lóc xuất hiện ở ngày 12 thể hiện sự hoàn thiện 
về chức năng của ống tiêu hóa. Vu (1983) khi nghiên cứu về sự phát triển của 
ống tiêu hóa trên loài cá vược Châu Âu (Dicentrarchus labrax) đã mô tả sự phân 
biệt của tuyến dạ dày được ghi nhận vào ngày thứ 25 sau khi nở. 
Ở cá lóc, ruột và một vài không bào lipid có thể xác định ở ngày tuổi thứ 
3 cho thấy việc hấp thu chất dinh dưỡng từ thức ăn. Số lượng không bào lipid 
được quan sát tăng nhanh cùng với tuổi của cá. Trong khi đó ở loài cá bống 
tượng ruột cá bắt đầu phát triển từ ngày tuổi thứ 1, lớp biểu mô ruột bắt đầu gấp 
nếp ở ngày tuổi thứ 2 và độ dày của lớp biểu mô gia tăng cùng với tuổi của cá, 
thể vùi protein xuất hiện ở trực tràng vào ngày tuổi thứ 5, trong khi đó không 
bào lipid xuất hiện ở ngày tuổi thứ 7 (Phạm Thanh Liêm, 2002). Sự hiện diện 
của các không bào ở ruột trước như một chỉ số của sự hấp thu và tích lũy lipid 
trong suốt giai đoạn cá bột cũng được mô tả trên các loài cá khác (Iwai, 1969; 
Kjorsvik et al., 1991; Sarasquete et al., 1995), nó cải thiện tăng trưởng của cá 
bột (Loewe and Eckmann, 1988). Sự xuất hiện của không bào protein ở đoạn 
ruột sau có thể là kết quả của quá trình hấp thu protein, cũng được quan sát bởi 
các tác giả khác (Iwai, 1969; Walford and Lam, 1993; Saraqueste et al., 1994; 
Bisbal and Bengston, 1995). 
Cùng với sự phát triển của cá thì càng về cuối thí nghiệm cho thấy sự gia 
tăng mạnh của các nếp gấp ở ống tiêu hóa, chủ yếu là dạ dày và ruột trước, thành 
dạ dày và thành ruột dày lên cho thấy sự gia tăng quá trình tiêu hóa và hấp thu 
ở các khu vực này. Nghiên cứu này cho thấy sau 12 ngày tuổi khi cá lóc xuất 
hiện tuyến dạ dày cá có khả năng tiêu hóa và hấp thu dinh dưỡng với ống tiêu 
hóa phát triển hoàn thiện. 
4.1.3 Hoạt tính của enzyme 
Hoạt tính của enzyme tiêu hóa trên cá lóc tăng chậm ở giai đoạn 1-9 ngày 
và sau đó tăng nhanh ở giai đoạn 12-35 ngày. Tất cả các enzyme tiêu hóa 
protein: pepsin, trypsin và chymotrypsin đều được tìm thấy với mức thấp ở giai 
đoạn mới nở và duy trì liên tục cho đến ngày thứ 12 ngoại trừ trypsin với mức 
tăng ý nghĩa ở ngày thứ 21. 
 82 
4.1.3.1 Hoạt tính của nhóm enzyme phân giải protein 
a. Pepsin 
Hoạt tính enzyme pepsin ở cá lóc được tìm thấy ở giai đoạn cá mới nở và 
tăng chậm trong giai đoạn 1-9 ngày tuổi. Đến ngày thứ 12, hàm lượng pepsin 
tăng nhanh và đạt giá trị cao nhất vào ngày 25 ở nghiệm thức TĂTS với mức 
1,44±0,26 mU/mg protein (Bảng 4.3). 
Bảng 4.3: Hoạt tính enzyme pepsin (mU/mg protein) trên cá lóc giai đoạn 1-35 ngày 
tuổi 
Ngày tuổi TĂTS TĂCB 
1 0,09±0,04a 0,10±0,06a 
3 0,08±0,03a 0,09±0,06a 
5 0,29±0,09a 0,27±0,12b 
7 0,24±0,04a 0,26±0,05b 
9 0,17±0,01a 0,18±0,02ab 
12 0,56±0,06b 0,56±0,07c 
15 0,78±0,13c 0,74±0,11d 
18 0,89±0,27c 0,61±0,08c 
21 1,41±0,10dB 0,93±0,05fA 
25 1,44±0,26dB 0,87±0,04efA 
30 1,28±0,08dB 0,78±0,01deA 
35 1,33±0,04dB 1,15±0,03gA 
Giá trị thể hiện là số trung bình ± độ lệch chuẩn. Các giá trị trong cùng một cột theo sau bởi các chữ 
thường khác nhau và các giá trị trong cùng một hàng theo sau bởi chữ in hoa khác nhau thì khác biệt 
có ý nghĩa thống kê (p<0,05). 
Có sự khác biệt về hoạt tính của enzyme của cá ở 2 nghiệm thức thức ăn 
từ ngày 21 trở đi, nghiệm thức TĂTS có hàm lượng pepsin cao hơn so với 
nghiệm thức cho ăn TĂCB và khác biệt có ý nghĩa thống kê (p<0,05). Điều này 
có thể do mức protein cao trong thức ăn (TĂTS 81,7% protein; TĂCB 49% 
protein) đã ảnh hưởng đến việc tiết enzyme tiêu hóa hoặc enzyme có sẵn trong 
thức ăn tươi sống. Wang et al. (2006a) cũng cho rằng mức protein trong thức 
ăn sẽ ảnh hưởng đến hoạt động của enzyme tiêu hóa. Hoạt tính của pepsin được 
phát hiện sớm trên cá lóc mới nở trước khi xuất hiện tuyến dạ dày cũng tương 
tự ở một số loài cá khác như trên cá chốt (Mystus nemurus) (Manee et al., 2012); 
Pelteobagrus fulvidraco (Wang et al., 2006a). Perez et al. (2006) cho rằng việc 
phát hiện pepsin sớm là do sự xuất hiện của pepsine-like tiếp đến là pepsinogen 
từ tuyến dạ dày, đây là các acidic protease thuộc họ pepsin. Điều này cũng phù 
hợp với các nghiên cứu trước đây khi cho rằng cathepsin (một loại enzyme thuộc 
họ pepsin) có liên quan đến quá trình hấp thu protein từ khối noãn hoàng (Lazo 
et al., 2007). Khi cá chưa hình thành dạ dày hoạt tính của enzyme pepsin cũng 
 83 
được tìm thấy ở ruột có thể do enzyme ngoại sinh cung cấp từ thức ăn và một 
phần từ khối noãn hoàng (Buddington and Doroshov, 1986). Hoạt tính của 
pepsin ở cá lóc tăng nhanh có ý nghĩa từ ngày thứ 12 (p<0,05) sau khi nở. Điều 
này phù hợp với sự xuất hiện của tuyến dạ dày khi phân tích mô học của cá giai 
đoạn này. Tương tự, trên loài Acipenser persicus (Seyedeh et al., 2011), enzyme 
pepsin được phát hiện tăng có ý nghĩa ở ngày thứ 9 và kết quả nghiên cứu về 
mô học trước đó cho thấy ở loài này tuyến dạ dày xuất hiện trong khoảng từ 8 
đến 10 ngày tuổi (Pahlevanyaly et al., 2004). Tuyến dạ dày liên quan đến việc 
phóng thích ra HCl để chuyển hóa pepsinogen thành pepsin tham gia vào quá 
trình tiêu hóa protein (Darias et al., 2007). 
b. Trypsin 
 Hoạt tính enzyme trypsin của cá lóc bột tăng ở giai đoạn 1-18 ngày tuổi, 
sau đó tăng nhanh ở giai đoạn 21 ngày tuổi và đạt mức cao nhất là 333 mU/mg 
protein vào ngày 35 ở nghiệm thức TĂCB. Hoạt tính của trypsin ở nghiệm thức 
TĂCB trong giai đoạn 18-30 ngày tuổi thấp hơn so với nghiệm thức TĂTS 
(p<0,05). Tuy nhiên, đến ngày thứ 35, ở nghiệm thức TĂCB hoạt tính enzyme 
trypsin tăng cao hơn so với nghiệm thức TĂTS (Bảng 4.4). 
Bảng 4.4: Hoạt tính enzyme trypsin (mU/mg protein) trên cá lóc từ 1 đến 35 ngày 
tuổi 
Ngày tuổi TĂTS TĂCB 
1 5,35±0,10a 5,30±0,05a 
3 53,9±1,32b 52,2±1,32b 
5 115±12,5de 108±6,11d 
7 51,8±4,65b 53,2±3,95b 
9 48,9±6,92b 45,9±3,11b 
12 53,8±2,52b 50,3±9,65b 
15 81,9±16,5c 86,2±12,7c 
18 106±19,0dA 55,9±5,64bB 
21 189±0,44fA 131±5,25eB 
25 116±15,1deA 78±8,60cB 
30 136±19,2eA 102±4,86dB 
35 262±23,3gA 333±19,9fB 
Giá trị thể hiện là số trung bình ± độ lệch chuẩn. Các giá trị trong cùng một cột theo sau bởi các chữ 
thường khác nhau và các giá trị trong cùng một hàng theo sau bởi chữ in hoa khác nhau thì khác biệt 
có ý nghĩa thống kê (p<0,05). 
Kết quả tương tự cũng được tìm thấy trên cá rô phi (Tengjaroenkul et al., 
2002), cá tra (Wannapa et al., 2012), cá chốt (Manee et al., 2012). Hoạt tính của 
trypsin được tìm thấy ở giai đoạn cá mới nở có thể do trypsin là một enzyme 
tham gia vào quá trình nở của cá (Noting et al., 1999). Từ ngày thức 18 có sự 
 84 
khác biệt về hoạt tính của các enzyme ở nghiệm thức TĂTS và TĂCB là do sự 
tổng hợp của các enzyme tiêu hóa chính ở cá và phụ thuộc vào thức ăn (Suzer 
et al., 2007). Péres et al. (1996) khi cho cá vược Châu Âu bột ăn với khẩu phần 
chứa mức protein khác nhau (từ 30-60% trọng lượng khô) dẫn đến sự gia tăng 
hoạt tính enzyme trypsin vào ngày 35, tuy nhiên không có sự thay đổi hoạt tính 
enzyme vào ngày 18 hoặc 28. Từ đó đưa ra giả thuyết rằng cơ chế liên quan đến 
hoạt động của trypsin xảy ra muộn. Qua nghiên cứu này tác giả cũng khẳng định 
rằng hoạt tính của trypsin tăng lên trong quá trình phát triển ấu trùng khi được 
cho ăn do thức ăn có hàm lượng protein cao. Hoạt tính của trypsin ở nghiệm 
thức cho ăn thức ăn chế biến trong giai đoạn 18-30 ngày tuổi thấp hơn so với 
nghiệm thức cho ăn bằng cá tạp (p<0,05). Điều này có thể do trong thức ăn chế 
biến có chứa thành phần đậu nành ly trích dầu (15%). Một trong những hạn chế 
khi sử dụng đậu nành ly trích dầu làm thức ăn cho động vật thủy sản là trong 
đậu nành ly trích dầu chứa nhiều yếu tố kháng dinh dưỡng, đặc biệt là các chất 
ức chế enzyme tiêu hóa protein, chất này sẽ ức chế hoạt tính của enzyme trypsin 
ở ruột (Lê Thanh Hùng, 2008). Hart et al. (2010) nghiên cứu trên cá hồi vân 
(Oncorhynchus mykiss) cho thấy khi tăng tỉ lệ protein đậu nành ly trích dầu vượt 
mức 40% thì khả năng tiêu hóa của cá giảm do sự xuất hiện của chất ức chế 
trypsin. Nghiên cứu về khả năng thay thế bột cá bằng đậu nành ly trích dầu trên 
cá thát lát còm cũng kết luận rằng hoạt tính của enzyme trypsin giảm khi tăng tỉ 
lệ protein đậu nành ly trích dầu (Nguyễn Thị Linh Đan và ctv., 2013). Đến ngày 
thứ 35, ở nghiệm thức sử dụng thức ăn chế biến hoạt tính enzyme trypsin tăng 
cao hơn so với nghiệm thức sử dụng cá tạp (333 mU/mg protein so với 262 
mU/mg protein) (p<0,05). Kết quả này có thể do sự thích ứng của cá lóc sau 
một thời gian chuyển đổi thức ăn, tuy nhiên, vấn đề này cần có những nghiên 
cứu trên một số loài cá để có kết luận chính xác hơn. 
c. Chymotrypsin 
Hoạt tính của enzyme chymotrypsin biến động trong giai đoạn 1-7 ngày 
tuổi và 15-25, tăng trong giai đoạn 7-15 và 25-35 ngày tuổi. Giai đoạn 25-35 
ngày tuổi, hàm lượng enzyme chymotrypsin tăng đáng kể, đạt mức cao nhất vào 
ngày thứ 35 ở cả 2 nghiệm thức với hàm lượng tương ứng là 1,708±124 mU/mg 
protein ở nghiệm thức TĂTS và 1,773 mU/mg protein ở nghiệm thức TĂCB 
(Bảng 4.5). 
 85 
Bảng 4.5: Hoạt tính enzyme chymotrypsin (mU/mg protein) trên cá lóc thí nghiệm 
Ngày tuổi TĂTS TĂCB 
1 100±2,17ab 119±11,6a 
3 216±1,68b 223±7,47ac 
5 116±12,7ab 103±14,3a 
7 86,7±7,88a 94,9±14,2a 
9 222±28,2b 213±36,4b 
12 352±42,7c 346±12,6c 
15 556±48,4d 543±18,8e 
18 342±25,5c 404±13,4cd 
21 420±12,5c 450±8,06d 
25 591±58,5d 583±49,2e 
30 1.379±290e 1.257±144f 
35 1.709±125f 1.773±62,3g 
Giá trị thể hiện là số trung bình ± độ lệch chuẩn. Các giá trị trên cùng một cột có các chữ cái khác 
nhau thì khác biệt có ý nghĩa thống kê (p<0,05). 
Không có sự khác biệt về hoạt tính của enzyme chymotrypsin ở hai nghiệm 
thức thí nghiệm (p>0,05). Hoạt tính của enzyme chymotrypsin được phát hiện 
ngay cả khi cá chưa mở miệng là vì sự hiện diện của tuyến tụy (Ma et al., 2005). 
Trong khi đó, Walford and Lam (1993) cho rằng lượng nhỏ enzyme tìm thấy ở 
giai đoạn sau khi cá nở có thể đến từ hoạt động của lysosome tham gia vào quá 
trình tiêu hóa protein trong các biểu mô của ruột sau. Trypsin và chymotrypsin 
là hai loại enzyme của tuyến ruột giữ vai trò quan trọng nhất giúp cho việc tiêu 
hóa thức ăn có nguồn gốc protein (Hofer and Schiemer, 1981; Munilla – Moran 
et al., 1990). Hoạt tính của enzyme chymotrypsin giữa nghiệm thức sử dụng 
TĂTS và TĂCB không có sự khác biệt chứng tỏ thức ăn tươi sống và thức ăn 
nhân tạo không có ảnh hưởng đến chymotrypsin. Tương tự, Lazo et al. (2000) 
đã nghiên cứu trên ấu trùng cá Sciaenops ocellatus cũng cho thấy hoạt tính của 
chymotrypsin không có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê khi cá được cho ăn 
thức ăn tự nhiên và thức ăn viên nhân tạo. Trên loài cá vược Châu Âu không 
tìm thấy sự khác biệt nào về ảnh hưởng của các enzyme tuyến tụy khi được cung 
cấp thức ăn nhân tạo (Kolkovski et al.,1997). 
4.1.3.2 Hoạt tính enzyme amylase 
Hoạt tính của enzyme α-amylase ở cá lóc được phát hiện ở ngày thứ 1 sau 
khi cá nở. Tương tự kết quả được tìm thấy trên các loài cá Sciaenops ocellatus 
(Lazo et al., 2000), Dentex dentex (Gisbert et al., 2009), cá tra (Wannapa et al., 
2012). Hoạt tính enzyme amylase biến động trong suốt giai đoạn phát triển của 
cá, tăng từ ngày thứ nhất đến ngày thứ 9 (1,42 mU/mg protein và 1,43 mU/mg 
protein) sau đó giảm ở giai đoạn 15 đến 18 ngày tuổi. Giai đoạn 21 đến 35 ngày 
 86 
tuổi, đạt 3,68 mU/mg protein ở nghiệm thức TĂTS và 5,77 mU/mg protein ở 
nghiệm thức TĂCB vào ngày thứ 35 ở (Bảng 4.6). 
Bảng 4.6: Hoạt tính enzyme α-amylase (mU/mg protein) trên cá lóc giai đoạn 1-35 
ngày tuổi 
Ngày tuổi TĂTS TĂCB 
1 0,66±0,13ab 0,64±0,10a 
3 0,47±0,06a 0,48±0,04a 
5 0,67±0,01ab 0,65±0,04a 
7 0,46±0,02a 0,46±0,01a 
9 1,42±0,05c 1,43±0,12b 
12 2,54±0,12e 2,67±0,15c 
15 3,24±0,24f 3,16±0,17d 
18 0,90±0,06bA 1,46±0,07bB 
21 1,53±0,13cdA 2,80±0,16cB 
25 2,66±0,27eA 3,86±0,23eB 
30 1,72±0,03dA 4,07±0,10eB 
35 3,68±0,17gA 5,77±0,14fB 
Giá trị thể hiện là số trung bình ± độ lệch chuẩn. Các giá trị trong cùng một cột theo sau bởi các chữ 
thường khác nhau và các giá trị trong cùng một hàng theo sau bởi chữ in hoa khác nhau khác biệt có ý 
nghĩa thống kê (p<0,05). 
Khi chuyển đổi sang thức ăn chế biến (từ ngày 17) thì hoạt tính của enzyme 
amylase ở nghiệm thức TĂCB cao hơn có ý nghĩa thống kê so với nghiệm thức 
TĂTS (p<0,05) (Bảng 7). Kết quả này là do trong TĂCB có chứa carbohydrate 
cao hơn hẳn trong nghiệm thức cho ăn cá tạp. Carbohydrate sẽ kích thích hoạt 
động tiết enzyme α – amylase ở cá lóc. Hoạt tính của amylase cũng cao hơn khi 
cho cá bột ăn với khẩu phần ăn bổ sung 25% glucid so với chỉ bổ sung 5% glucid 
(Henning et al., 1994), tương tự hoạt tính của amylase ở cá chẽm bột khi được 
cho ăn kết hợp với một mức cao tinh bột ở ngày tuổi 18 sẽ cao hơn so với thức 
ăn không có sự kết hợp ở ngày tuổi thứ 35 (Cahu and Infante, 2001). Sự gia tăng 
hoạt tính của α – amylase có thể do sự phát triển của hệ tiêu hóa (Chakrabarti et 
al., 2006) và sự thích ứng của cá bột trong việc chuyển hóa carbohydrate 
(Chakrabarti and Rathore, 2009). Bởi vậy, việc sử dụng carbohydrate như một 
nguồn cung cấp năng lượng rẻ tiền có thể sẽ là phương pháp tiếp cận để giảm 
giá thành thức ăn. 
4.1.4 Mối liên hệ giữa hàm lượng enzyme và sự phát triển ống tiêu hóa 
Enzyme tiêu hóa ở cá lóc được phát hiện ở mức thấp ở giai đoạn cá mới 
nở cho đến khi tuyến dạ dày xuất hiện ở ngày 12, kết quả phân tích enzyme cho 
thấy hoạt tính của pepsin ở cá lóc được phát hiện là có ý nghĩa (p<0,05) và tăng 
mạnh ở giai đoạn cuối của thí nghiệm khi tuyến dạ dày được quan sát một cách 
 87 
rõ ràng. Như vậy có thể nói rằng sự xuất hiện tuyến dạ dày có ảnh hưởng trực 
tiếp đến hoạt động tiết enzyme pepsin ở cá lóc. Khi tuyến dạ dày hình thành nó 
sẽ phóng thích HCl để chuyển hóa pepsinogen thành pepsin tham gia vào quá 
trình tiêu hóa sơ bộ protein (Darias et al., 2007; Yúfera and Darías, 2007), do 
đó nó tạo điều kiện cho quá trình thủy phân protein thành các peptid và các acid 
amin, sau đó nhờ hoạt động của trypsin, chymotrypsin và aminopeptidase ở ruột 
giữa và ruột sau để tiếp tục quá trình tiêu hóa và hấp thu protein (Govoni et al., 
1986). Tuyến dạ dày đầu tiên có thể được phát hiện sau khi nở vài ngày hoặc 
vài tuần và tăng dần số lượng các biểu mô dạ dày một phần hoặc hoàn toàn tùy 
thuộc vào loài (Zambonino et al., 2008). Điều này cũng tương ứng với các 
nghiên cứu về mô học trong thời gian gần đây của Hag et al. (2012) trên loài cá 
chốt (Mystus nemurus) chỉ ra rằng có sự phân biệt về mô học của dạ dày ở ngày 
tuổi thứ 5 sau khi nở và khi tuyến dạ dày xuất hiện vào ngày tuổi thứ 7 cho thấy 
sự hiện diện của enzyme pepsin. Chen et al. (2002) cũng đã báo cáo về sự xuất 
hiện của tuyến dạ dày vào ngày thứ 5 trên loài Mytus macropterus trong khi đó 
hạt pepsinogen xuất hiện trong tuyến dạ dày ở ngày tuổi thứ 3 sau khi nở ở cá 
tra vàng (Yang et al., 2010). Cá trê phi, dạ dày xuất hiện vào ngày tuổi thứ 6 
làm cho pH trong dạ dày thấp chỉ còn 3,3 vào ngày thứ 7 sau khi cá nở (Verreth 
et al., 1992). Kết quả tương tự cũng được tìm ra trên loài Acipenser persicus 
(Seyedeh et al., 2011) enzyme pepsin được phát hiện có ý nghĩa ở ngày thứ 9 
trong khi đó các nghiên cứu về mô học trước đó cho thấy ở loài này tuyến dạ 
dày xuất hiện trong khoảng từ 8 đến 10 ngày tuổi (Pahlevanyaly et al., 2004). 
Ở cá lóc, vào ngày tuổi thứ 3 một vài không bào lipid và thể vùi protein 
được quan sát ở ruột trước cho thấy v